Med andra ord ett kärnkomplex av utomordentlig betydelse.
jfr. Grillner S. et al. (2005) Mechanisms for selection of basic motor programs - roles for the striatum and pallidum. Trends Neurosci 28:364-370
Basala ganglierna består av en grupp större och mindre kärnor belägna i änd-, mellan- och mitthjärnan (i tel-, di- och mes-encephalon); en sådan grupp på vardera sidan om medellinjen.
Till basala ganglierna räknas sedan länge:
1/ svanskärnan (nucleus caudatus)
2/ skalkärnan (putamen)
3/ subthalamiska kärnan (nucleus subthalamicus)
4/ bleka kärnan (globus pallidus, pallidum) som består av en ytterdel GPe och en innerdel GPi
5/ svarta kärnan (substantia nigra) som består av en tät/kompakt del/SNc och en lucker/retikulär del/SNr..
Begreppen 1/ tom 5/ utgör, det man skulle kunna kalla för, de traditionella basala ganglierna. Ett bekymmer är accumbenskärnan (se listan nedan) som ibland räknas hit och ibland inte. Samma sak kan sägas om amygdala som tidigare räknades till basala ganglierna (se Frank Netters klassiska illustrationer ref 34) men som därefter föll bort och nu åter är på väg tillbaka p g a sin tur-och-retur-trafik med ventrala striatum.
I samband med basala ganglierna brukar även följande namn dyka upp:
linskärnan (nucleus lentiformis) = den ansamling av grå substans som skalkärnan (putamen) och bleka kärnan (globus pallidus) tillsammans utgör.
corpus striatum = 1/ + 2/ + 4/.
Nedanstående lista sammanfattar namnen på basala gangliernas kärnområden (jfr med 1 - 5 ovan och lägg märke till de nytillkomna komponenterna) så som de presenteras i en större modern textbok.
(The Human Central Nervous System: A Synopsis and Atlas. Nieuwenhuys R., Voogd J., and Van Huijzen, C. Springer-Verlag Berlin-Heidelberg New York . 4.th edition. 2008, 427-489.)
Striatum
Dorsala striatum
Nucleus caudatus
Putamen
Ventrala striatum
Accumbenskärnan
Tuberculum olfactorium
Nucleus subthalamicus
Globus pallidus
Pallidum dorsale
GPe
GPi
Pallidum ventrale
Substantia innominatas rostrala parti
Delar av nucleus basalis Meynert
Substantia nigra
Pars compacta, SNc
Pars reticulata, SNr
Area tegmentalis ventralis, VTA
Nucleus tegmentalis pedunculopontinus, TPP.
Heimer L, Switzer RD, Van Hosen GV (1982) Ventral striatum and ventral pallidum. Components of the motor system? Trends Neurosci 5:83-87
Mena-Segovia J., Bolam J. and Magill PJ.(2004 Pedunculopontine nucleus and basal ganglia: distant relatives or part of the same family? Trends Neurosci 27, 585-588.
Obeso, JA. (2011) Past, present and future of the pathophysiological model of the basal ganglia. Front. Neuroanat. 12 july doi:10.3389/fnana.2011.00039
Basala ganglierna kan ta emot signaler från, i stort sett, hela storhjärnsbarken särskilt pann- och hjässloberna samt från ett flertal thalamuskärnor.
De inkommande signalerna bearbetas i basala ganglierna och sänds sedan vidare från GPi-SNr till vissa thalamuskärnor, till TPP-kärnan, till övre fyrhögen (colliculus superior) och till formatio reticularis (bl.a. dess mönstergeneratorer).
I thalamuskärnorna (CM-, PF-, MD- VA- och VL-kärnorna) sammanvägs informationen från basala ganglierna med övrig inkommande information och resultatet återkopplas, några hundradels sekunder senare,till just de hjärnbarksområden som påbörjade aktiveringen av basala ganglierna varpå signalerna omgående sprids till och aktiverar primära motoriska cortex.
Kontaktsignalerna kopplas runt i en krets, i en loop, som utgår från ett begränsat område av storhjärnsbarken. Signalerna når först till den subthalamiska kärnan och striatum, fortsätter sedan till den bleka kärnan och svarta kärnans luckra del, för att därefter komma fram till thalamus som i sin tur levererar, det nu bearbetade, signalflödet till samma barkområde varifrån det ursprungliga flödet utgick.
Beroende på vilket parti av storhjärnsbarken som riktar signalflödet till basala ganglierna talar man om (minst) tre olika återkopplingskretsar eller loopar.
1/ Den sensori-motoriska återkopplingskretsen/loopen.
2/ Den associativa/kognitiva återkopplingskretsen/loopen.
3/ Den limbiska/emotionella återkopplingskretsen/loopen.
Gemensamt för de tre kretsarna gäller:
att startsignalerna från hjärnbarken är pådrivande (excitatoriska) och förmedlas av glutamat,
att startsignalerna från hjärnbarken söker sig till subthalamiska kärnan och till striatum för att där kopplas om,
att startsignalerna från hjärnbarken, i den subthalamiska kärnan, kopplas över till pådrivande (excitatoriska) glutamat-erga nervceller vilka kontaktar GPi-SNr
att signalspridningen från cortex via den subthalamiska kärnan till GPi-SNr sker längs den s.k. "Hyperdirekta vägen genom basala ganglierna"
att startsignalerna från hjärnbarken, i striatum, kopplas om till bromsande (inhibitoriska) GABA-erga nervceller av två typer; den ena försedd med dopaminreceptorer av typ 1 (D1) och den andra försedd med dopaminreceptorer av typ 2 (D2)
att D1-nervcellerna även är substansP och dynorfin positiva samt kopplar om signalerna direkt till GPi-SNr
att signalspridningen från cortex via D1-nervcellerna till GPi-SNr sker längs den s.k. "Direkta vägen genom basala ganglierna" och
att D2-nervcellerna även är enkefalin positiva och ingår som ett steg i den s.k. "Indirekta vägen genom basala ganglierna" som, också den ,slutar i GPi-SNr.
Att tala om olika slags återkopplingskretsar vilka var och en för sig utnyttjar en hyperdirekt, en direkt och en indirekt väg genom basala ganglierna är antaganden, som bygger på djurexperimentella studier (mus, råtta och apa; sällan människa), och som underlättar förståelsen av de olika sjukdomstecken/sjukdomar som kopplas till rubbningar i basala ganglierna. Återkopplingskretsarna med sina "vägar" förefaller vara väl integrerade med varandra och bildar ett komplicerat neuronalt nätverk.
Trots den stora betydelse basala ganglierna anses ha för att inlärda och samordnade rörelser skall kunna genomföras på ett normalt sätt, så är det primära motorcortex som, via motorneuron i hjärnstam och ryggmärg, initierar de nödvändiga muskelsammandragningarna. Basala gangliernas olika återkopplingskretsar öppnas upp (striatum och den subthalamiska kärnan aktiveras) "först" när de engagerade muskelcellerna har börjat dra sig samman, dvs ca 0,1 sek efter det att aktiveringssignalen lämnade primära motorcortex Ref.18 sid 725-749.
Se: Funktionsrubbningar i basala ganglierna.
Att läsa om och att försöka förstå sig på basala ganglierna med hjälp av moderna textböcker är inte så lätt.
Att ta del av och att försöka förstå sig på de senaste decenniernas vetenskapliga resultat angående de basala ganglierna är med avseende på tidsåtgången närmast ogörligt och leder till en svår balansakt mellan upprymdhet och osäkerhet.
Är basala ganglierna i själva verket centrala nervsystemets "Grå eminens"?
/CHB