Uppslagsverk

D

Dorsala striatum

Striatum dorsale

Neostriatum, MSN, TAN, Striosom, Matrixsubstans, Matrisom, D1-neuron,striatum, D2-neuron,striatum

Dorsala striatum (neostriatum) räknas till basala ganglierna och omfattar, på hö. och på vä. sida, svanskärnan (nucleus caudatus) + skalkärnan (putamen).

Dorsala striatum, med en volym på ca 10 cm3, utgör människohjärnans största kärnkomplex.


Vävnadsmässigt är dorsala striatums båda delar, svanskärnan och skalkärnan, identiska och innehåller tillsammans ca 100 miljoner nervceller. En klar majoritet av dessa, med en cellkroppsdiameter på ca 15 μm, är GABA-erga inhibitoriska s.k. medelstora taggiga projektionsneuron (MSN: Medium-sized Spinous Neurons). Resten, ca 25%, består av flera olika nervcellstyper bl.a. Toniskt Aktiva acetylcholin-erga Neuron (TAN) och tagg-fattiga neuron, båda sorterna med, som det förefaller, enbart lokal utbredning inom dorsala striatum. Dessa lokala nätverk är komplexa och svårundersökta. TAN-gruppen anses ta emot exciterande signaler från thalamus (CM-PF komplexet) och i sin tur modulera MSN-gruppens aktivitet.

Gruppen MSN (medelstora taggiga projektionsneuron), vars dendriter verkligen är översållade med taggar, omfattar två olika inhibitoriska neurontyper (1/ och 2/ nedan) vilka båda spontanurladdar sig med den låga egenfrekvensen 0,1-1 Hz och tar emot pådrivande/excitatoriska/glutamat-erga signaler från storhjärnsbarken/cortex samt från flera thalamuskärnor (obs CM-PF komplexet):

1/ D1-neuron, som förutom GABA även innehåller substans P + dynorfin, är utrustade med dopaminreceptorer av typ 1 (D1-receptorer). Aktiveras D1-receptorerna (av dopamin) så ökar D1-neuronens bromsande förmåga. D1-neuronen tar direktkontakt med GPi-SNr och bildar på så sätt ”Den direkta vägen” genom basala ganglierna mot thalamus. Eftersom D1-neuronen är inhibitoriska så bromsar deras aktivitet i sin tur GPi-SNr-neuronens broms på thalamus som alltså disinhiberas och kan öka sitt signalflöde till cortex.

2/ D2-neuron, som förutom GABA även innehåller enkefalin, är försedda med dopaminreceptorer av typ 2 (D2-receptorer). Om D2-receptorerna aktiveras (av dopamin) så minskar D2-neuronens bromsande förmåga. D2-neuronen saknar direktkontakt med GPi-SNr och motsvarar första delen av ”Den indirekta vägen” genom basala ganglierna mot thalamus.

Storhjärnsbarken tar alltså kontakt med D1- och D2- neuronen via pådrivande/excitatorisk signalering. Befinner sig det kontaktande barkområdet ”i vila” så sänder de kontaktade D1- och D2- neuronen ut sina bromsande signaler med låg frekvens (0,1-1Hz) och svag bromseffekt. Aktiveras det kontaktande barkområdet, ja då ökar de kontaktade D1- och D2-neuronen sin signalfrekvens och deras bromsande effekter gör sig gällande.

Lägg märke till att en aktivitets ökning av D1-neuronens bromsande effekt resulterar i en ökad signalering från thalamus tillbaka till barken och att en aktivitets ökning av D2-neuronens bromsande effekt resulterar i en minskad signalering från thalamus tillbaka till barken! Skulle det uppstå en obalans i effekterna av D1- och D2- neuronens ökade aktivitet griper svarta kärnans kompakta del (SNc) in och ökar på sin dopaminsignalering till dorsala striatum.


Färgar man in ett tunt snitt genom hjärnan för att påvisa enzymet acetylcholinesteras så kan man, såväl i dorsala striatum som i accumbenskärnan, redan med blotta ögat, se halvmillimeterstora ofärgade/enzymnegativa fläckar mot en grå-svart/enzympositiv bakgrund. De ljusa fläckarna kallas för striosomer och den mörka bakgrunden för matrixsubstans. Särskilt mörka fläckar i matrixsubstansen kallas för matrisomer.
Striosomerna tar emot signaler från limbiska systemet och då särskilt från limbiska cortex och amygdala.
Matrisomerna består av sammanpackade D1- och D2- nervcellskroppar.
...